Оболочка тела имеет температуру к ней относится. Теплообразование в покое и при мышечной деятельности. Температурное "ядро" и "оболочка" тела, факторы, определяющие колебания их температуры. Различия между лихорадкой и перегреванием

text_fields

text_fields

arrow_upward

Величина теплообразования в организме зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла .

Но ткани тела человека обладают невысокой теплопроводностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления кровотока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется со­гревание или охлаждение поверхности тела.

Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры более глубоких тканей («ядра»).

Темпе­ратура поверхностных тканей тоже неравномерна - она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интен­сивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой - от охлаждающего или согревающего действия темпера­туры внешней среды. Таким образом, можно говорить о «пойкило термной» оболочке тела человека.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0°С.

Рис. 11.1. Распределение температуры в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б).

Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов.

Температура дистальных отделов верх­них и нижних конечностей ниже, чем температура их проксималь­ных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26°С.

Это зна­чение температуры для легко одетого человека называют термо­нейтральной зоной или температурой комфорта . При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании - возрастает (рис.11.1).

При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания (рис.11.2).

Рис. 11.2. Суточные колебания температуры тела (ректальной)

Максимального значения температура тела достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4-6 часам утра.

Наиболее близко среднее значение температуры «ядра» тела отра­жает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Однако, изменение температуры в этих частях тела человека по по­нятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела ис­пользуют такие достаточно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная темпера­тура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной пере­понки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.

Регуляция температуры тела

text_fields

text_fields

arrow_upward

Под терморегу­ляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологи­ческих механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура «ядра» тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого ор­ганизмом за то же время в окружающую среду (рис.11.3).

Терморегуляция тела

Рис. 11.3. Схема механизмов регуляции теплообмена организма

Восприятие и анализ температуры

text_fields

text_fields

arrow_upward

Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от тем­пературы, поэтому любая клетка в определенной степени обладает температурной чувствительностью . Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функ­ции терморецепторов . Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепто­ры имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, ды­хательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной сис­темы. Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в ме­диальной преоптической области переднего гипоталамуса. Воспри­ятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов (повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение тем­пературы противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитель-ные, а в гипоталамусе - теплочувствительные терморецепторы.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических тер­морецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает перед­них ядер таламуса и после переключения проводится в соматосен-сорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анали­затора обеспечивает в основном возникновение и топическую лока­лизацию субъективных температурных ощущений типа: «холодно», «прохладно», «тепло», «температурный комфорт» или «дискомфорт», Жарко». На их основе формируются терморегуляторные реакции.

Часть афферентного потока нервных импульсов от периферичес­ких терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спин­ного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспеци­фические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.

Центральные механизмы регуляции теплооб­мена

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, ло­кализующимся в медиальной преоптической области переднего ги­поталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипо­таламуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены раз­личные по функциям группы нервных клеток - термочувствитель­ные нейроны; клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочную точку» терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие про­цессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клет­ки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферент­ный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочув­ствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипоталамуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.

Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, - «установочную точку» терморегуляции.

На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и за­данную температуру. Посредством центра терморегуляции устанав­ливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.

В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию темпе­ратурной афферентации и оценку текущей температуры тела, уча­ствуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих «установочную точку», играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффекторных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль при­надлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механиз­мах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихора­дочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, по-видимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изме­нении «установочной точки» терморегуляции.

Эффекторные механизмы теплообмена

text_fields

text_fields

arrow_upward

В тер­ монейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преиму­щественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в со­судах поверхности тела изменяют в необходимом направлении ве­личину теплоотдачи организма. При отклонении средней интеграль­ной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсиру­ются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существен­ного изменения теплопродукции. Это достигается посредством сим­патических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из «ядра» тела к «оболочке» и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на рас­ширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину ус­тановочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реак­ция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной темпе­ратуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.

Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через «центральный дрожательный путь», ядра двигательной системы сред­него и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импуль­сов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осущест­вляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конеч­ностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического на­пряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлека­ются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие опреде­ленной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь по­верхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние - возникают непроизво­льные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получив­шие название холодовой дрожи . В этом случае совершается сравни­тельно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболиз­ма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может воз­растать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообра­зованием в них в условиях относительного покоя.

В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кисло­ты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжи­тельное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиле­ние обменных процессов достигается под влиянием гормонов щи­товидной железы - тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина тепло­продукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипо­ термии.

Противоположное состояние организма, сопровождающееся- по­вышением температуры тела, - гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся спо­собов теплоотдачи.

Гипертермия наиболее легко развивается в усло­виях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжи­тельной гипертермии может развиваться «тепловой удар». Это со­стояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (на­рушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях ги­пертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение ар­териального давления.

Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нару­шение основного условия поддержания постоянства температуры тела - баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение темпера­туры тела при этих состояниях осуществляется вопреки «усилиям» центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуля­ции удержать нормальную температуру тела.

Лихорадка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Организмам присуще особая ответ­ная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных ве­ществ - лихорадка.

Лихорадка - это состояние организма, при котором центр термо­регуляции стимулирует повышение температуры тела .

Это достигается перестраиванием механизма «установочной точки» на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществля­ющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нор­мальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность тепло­отдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, умень­шающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней сре­дой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, уста­новленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме дости­гается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсив-ностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.

Переход «установочной точки» на более высокий уровень проис­ходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов - ве­ществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах А и В , фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.

Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем .

Изотермия и терморегуляция.

Для нормальной жизнедеятельности и функционирования внутренних систем организма температура внутренней среды должна оставаться на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.

Данное постоянство температуры поддерживается специальным процессом - терморегуляцией.

Несмотря на постоянство температуры внутренней среды организма, температура тела человека может быть различна. В организме различают условные две половины: наружную – «оболочку» и внутреннюю – «ядро».

«Ядро» включает в себя спинной и головной мозг, органы грудной и брюшной полости и малого таза. Их температура практически всегда постоянна и в малой степени зависит от температуры внешней среды.

«Оболочка» включает органы и ткани, расположенные на периферии тела. К ним относятся кожа и скелетная мускулатура. Температура оболочки непостоянна и зависит от температуры среды. В обычных условиях оболочка составляет приблизительно 25-30% массы тела. Но ее объем непостоянен. При понижении температуры внешней среды объем оболочки увеличивается, а при повышении – уменьшается. Это служит важным механизмом регуляции температуры ядра. Оболочка играет роль буфера, смягчая резкие температурные колебания.

Принципиальное различие между ядром и оболочкой заключается в характере их реакций на изменение температуры внешней среды. Ядро реагирует по способу «противодействия»: на охлаждение – увеличением кровоснабжения и теплообразования, а на нагревание – уменьшением кровоснабжения и теплообразования. Оболочка реагирует по способу пассивного «приспособления»: на нагревание – усилением кровоснабжения нагреваемых органов, а на охлаждение – уменьшением кровоснабжения охлаждаемых участков.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура здорового человека равна 36,5-36,9˚С. Этот диапазон температур наиболее благоприятен для протекания всех химических реакций, для деятельности головного мозга и всего организма.

Различные участки поверхности кожи имеют неодинаковую температуру. Обычно относительно выше температура кожи туловища и головы (33-34˚С). Температура рук и ног ниже. Разница температур на туловище и конечностях составляет 10˚С и больше. Наиболее высокая температура кожи в области шеи, а самая низкая – на пальцах рук и ног.

Температура внешней среды, при которой человек не испытывает ощущений ни холода, ни тепла, называется термонейтральной зоной среды. Для человека в обычной одежде в покое термонейтральной является температура воздуха 19 - 22˚С, а для обнаженного 28 - 31˚С. Нейтральная температура воды - 35˚С.

Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5-0,7˚С. Покой и сон понижают, а мышечная активность повышает температуру тела. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч вечера, минимальная – в 3-4 ч утра. У работающих в ночную смену колебания температуры могут быть обратными.

Глава 14

ПРОЦЕСС ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Обмен энергии в организме

Терморегуляция

Общая характеристика обмена энергии. Основной обмен

Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Она существует в нем в четырех основных формах: химической, механической, электрической и тепловой. Центральное место из этих форм принадлежит химической энергии (АТФ), которая может необратимо превращаться во все другие виды энергии. Таким образом, обмен энергии - это совокуп­ность процессов превращения различных форм энергии между собой, а также накопление и использование макроэргических соединений. Макроэргическими (высокоэнергетическими) соединениями называются биоло­гически активные органические соединения, обладающие непрочной хи­мической связью, при расщеплении которой выделяется достаточное ко­личество свободной энергии для совершения полезной работы в клетке: синтеза химических соединений, транспорта веществ против градиента их концентрации, мышечного сокращения и т.д.

Энергия расходуется на процессы синтеза клеток, на осуществление различных физиологических функций, на внешнюю работу, поддержание температуры тела и т.д. Продолжение жизни возможно лишь при постоян­ном пополнении запасов энергии, что и происходит благодаря приему пи­щи. При окислении 1 г жира в организме освобождается 9,3 ккал, 1 г белка и углеводов - соответственно по 4,1 ккал.

Килокалория (ккал) - количество тепла (энергии), необходимое для повышения температуры 1 кг воды на 1°С. Наибольшая часть освобож­дающейся в организме энергии переходит в тепловую и только одна пятая часть (20%) переходит в механическую энергию. В электрическую пре­вращается незначительная часть освобождающейся энергии. В конечном итоге все виды энергии отдаются в окружающую среду преимущественно в виде тепловой энергии.

Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом, называется энергетическим балансом. Он мо­жет быть положительным, равновесным и отрицательным. При избыточ­ном питании, превышающем действительные расходы энергии, энергети­ческий баланс положительный, происходит накопление энергетических запасов за счет увеличения массы жировой ткани. В условиях недостаточ­ного питания энергетический баланс отрицательный, запасы энергобога­тых веществ уменьшаются. Чтобы иметь представление о количестве рас­ходуемой организмом энергии, достаточно измерить количество тепла, которое выделяется во внешнюю среду.



Обмен энергии человека, или так называемый общий обмен, склады­вается из основного обмена и рабочей прибавки. Основной обмен - это минимальный уровень обмена веществ и энергетических затрат бодрст­вующего человека в состоянии мышечного и психического покоя, натощак и при температуре окружающей среды 18-20°С. Рабочая прибавка - это увеличение энергетических затрат организма при мышечной работе. Для мужчин среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 170 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 1 ккал на 1 кг массы тела в час, или 1700 ккал в сутки. У женщин той же массы он примерно на 5-10% ниже. У детей он выше, чем у взрослых. В пожилом возрасте основной обмен снижается. В условиях основного об­мена энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организма, работу внутренних органов, поддержание температуры тела.

При лихорадочных заболеваниях (малярия, брюшной тиф, туберкулез и др.), гиперфункции щитовидной железы основной обмен может повы­шаться до 150%. При гипофункции гипофиза, щитовидной железы, поло­вых желез основной обмен понижается, усиливается отложение жира.

После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические затраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях основного обмена. Это влияние принятой пищи на обмен веществ и энер­гозатраты получило название специфического динамического действия пищи. При белковой пище обмен увеличивается в среднем на 30%, при питании жирами и углеводами - на 15%.

Общий расход энергии зависит от профессии человека и характера его отдыха (занятия спортом, туризмом и т.д.). Суточный расход энергии Для людей умственного труда, в том числе и для студентов медицинских Училищ, составляет 3000 ккал, а для лиц, занимающихся очень тяжелым Физическим трудом, около 5000 ккал/сутки.

Температура тела у человека и изотермия

Температура тела человека, несмотря на колебания температуры окружающей среды, непрерывно поддерживается на относительно постоянном уровне. Это постоянство температуры тела носит название изотермии (греч. isos - равный, одинаковый; therme - теплота). Стабильная температура тела - одна из важнейших биологических констант. Постоян­ная температура, значительно превышающая обычную температуру внеш­ней среды, обеспечивает высокую скорость химических реакций внутри организма и высокую интенсивность всех процессов жизнедеятельности. Способность организма человека противостоять воздействию холода и тепла, сохраняя изотермию, не беспредельна. При чрезмерно низкой или высокой температуре окружающей среды защитные терморегуляторные механизмы оказываются уже недостаточными, температура организма со­ответственно начинает понижаться или повышаться. В первом случае раз­вивается состояние гипотермии, во втором - состояние гипертермии.

В организме человека принято различать две температурные зоны: внутреннюю - "ядро" и наружную - "оболочку". "Ядро" (мозг, органы грудной клетки, брюшной полости, малого таза) характеризуется относи­тельно стабильной температурой в диапазоне от 37 до 38,5°С. "Оболочка" (кожа, большая часть скелетной мускулатуры и костной системы) имеет более низкую температуру в диапазоне 25-34°С и призвана поддерживать изотермию "ядра". Температура внутренних органов зависит от интенсив­ности обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают в печени, которая является самым "горячим" органом тела: температура в ней равна 38-38,5°С. В обычных условиях кровь, проходя по сосудам "ядра", нагревается в активных тканях (тем самым охлаждая их), а проходя по сосудам "оболочки", отдает тепло тканям кожи и охлаждается (одновременно согревая их).

Широко используемый термин "температура тела", как правило, от­носится к температуре внутренних областей тела, т.е. "ядра". Однако трудности измерения и различия в величине ее заставляют измерять тем­пературу тела в более доступных местах: в подмышечной впадине, полос­ти рта, прямой кишке. У взрослого человека принято измерять температу­ру тела в подмышечной впадине. В норме подмышечная температура тела находится в диапазоне 36-37°С. В клинике часто (особенно у грудных де­тей) измеряют температуру в прямой кишке, где она выше, чем в подмы­шечной впадине, и равна у здорового человека 37,2-37,6°С. Суточные ко­лебания температуры тела весьма характерны: наиболее высокая темпера­тура наблюдается во второй половине дня в 16-18 часов, наиболее низкая в 3-4 часа утра. В течение суток температура тела обычно колеблется в пределах 0,5-0,7°С.

Понятие о тепловом гомеостазе

Тепловой гомеостаз - способность поддержания постоянной температуры тела (ядра) на определенном уровне. Эта способность послужила основой для разделения животных на теплокровных и холоднокровных (от греч. "гомойос" - равный, "пойкилос" - разнообразный, "терме" - жар).

9.1. "Ядро" и "оболочка" тела как понятия теплового гомеостаз

Представления о гомойотермностн высших животных и человека в последнее десятилетне сильно поколеблены. Оказалось, что: а) поверхностная ткань тела - "оболочка" (кожа, подкожно-жировая клетчатка, поверхностные мышцы, ткани конечностей) обладают пойкилотермными свойствами, т.е. в зависимости от температуры окружающей среды их температура может колебаться в пределах до 10° С; б) в то же время органы грудной клеки, брюшной полости, мозг - "ядро" тела - находятся в гомойтермных условиях, их температура меняется не более, чем на 2° С.

Наиболее близко отражают температуру "ядра" тела температура в полостях, близких к нему (на барабанной перепонке ушного прохода, в подъязычной ямке, прямой кишке и влагалище, подмышечных впадинах).

Исходя из сказанного, тепловой гомеостаз можно определить как сохранение на постоянном уровне температуры "ядра" тела.

9.2. Механизмы теплового гомеостаза

Механизмы теплового гомеостаза - это механизмы теплообразования (термогенеза) и теплоотдачи.

9.2.1. Механизмы термогенеза: сократительный и несократительный

За счет "сгорания" АТФ работают и 1-й и 2-й механизмы. Универсальность проявляется в том, что часть энергии АТФ обязательно, кроме совершенной работы, рассеивается в виде тепла.

Сократительный термогенез обеспечивает 70% теплопродукции и осуществляется благодаря сократительной деятельности мышц (произвольные движения, терморегуляторный мышечный тонус). Если скелетные мышцы (быстрые мышечные волокна) связаны преимущественно с двигательной функцией, то термогенезное значение имеют в основном сокращения (дрожь) медленной познотонической мускулатуры (разгибательная), мышц волосяных фолликулов (эрекция волос, гусиная кожа) и т.д.

Несократительныи термогенез дает 30% теплопродукции и обеспечивается за счет выделения тепла при работе Na,K -АТФ-азы и разобщения окислительного фосфорилированпя.

Образование тепла у новорожденных в ответ на охлаждение на 80% обусловлено специальной тканью - бурым жиром. У них не наблюдается дрожи (нет сократительного термогенеза). Бурый жир откладывается вокруг сердца, шеи и между лопатками, на грудке (Рис. 18). В клетке белого жира имеется одна большая капля жира, а в клетках бурого присутствует много мелких капелек жира и очень много митохондрий. Железосодержащий пигмент цитохромов митохондрий придает ему бурый цвет. Благодаря большому количеству митохондрий окислительная способность клеток бурого жира превышает таковую у белого. Удаление у новорожденных кроликов нескольких граммов бурого жира лишало их способность увеличивать продукцию тепла в ответ на охлаждение.

Система включения термогенеза бурого жира может быть представлена следующим образом. Терморецепторы, воспринимающие холодовое воздействие, посылают импульсы в мозг. Центр терморегуляции гипоталамуса переключает эти импульсы через ретикулярную формацию на симпатические нервы, идущие к жировой ткани, где в их синапсах выделяется норадреналин. Он через 3,5-АМФ повышает активность триглицерид-липазы, расщепляющей жиры на глицерин и жирные кислоты. Жирные кислоты вызывают разобщение процессов окисления и фосфорилирования, при этом энергия окисления переходит не в АТФ, а сразу рассеивается в виде тепла.

Другой механизм несократительного термогенеза базируется на повышении деятельности Na-K-АТФ-зы под влиянием Т3/T4 (25-30% АТФ в норме переходит в тепло при работе АТФ-азы).

Вывод: химический катаболизм пищевых субстратов приводит к генерации АТФ, большая часть которой переходит в работу, а меньшая часть - обязательно в тепло. Таким образом, процессы теплообразования в организме химической природы.

Теперь рассмотрим компоненты теплового гомеостаза, связанные с различными путями теплоотдачи.

9.2.2. Механизмы теплоотдачи

Следует сразу сказать, что они в своей основе физической природы.

  1. Теплоотдача испарением с кожи и верхних дыхательных путей. При испарении 1 мл Н 2 О от испаряющей площади отнимается 0,58 ккал. За сутки человек при температуре окружающей среды 35° С теряет около 5 л, пота, что соответствует 2900 ккал. Испарение с поверхности тела зависит от потоотделения и от температуры, влажности окружающей среды. При высокой температуре и влажности испарение влаги может прекратиться и кожа останется смоченной, вызывая ощущение духоты и плохого самочувствия (летом в автобусе).
  2. Теплоотдача конвекцией - поглощение тепла окружающей человека средой (воздухом - вентилятор, водой - плавание).
  3. Теплоотдача радиацией - отдача тепла телом за счет инфракрасного излучения организма (обнажение частей тела или, наоборот, укрытие их одеждой).

Вывод. В механизмах теплоотдачи используется "оболочка" организма, температура которой поддерживается в основном за счет переноса тепла с артериальной кровью от "ядра" (внутренних органов) к оболочке" тела.

9.3. Система регуляции теплового гомеостаза

Нейроэндокринная система контролирует физиологические и поведенческие сдвиги тепло-регуляторного поведения млекопитающих и холоднокровных.

Как условились ранее, под тепловым гомеостазом мы понимаем поддержание на постоянном уровне температуры "ядра" тела, в таком случае "оболочке" тела придаются функции рабочего органа, вся деятельность которого направлена лишь на обслуживание теплового гомеостаза внутренних органов, "ядра".

9.3.1. Понятие об "установочной точке"

Вопрос о включении и выключении механизмов теплообразования и теплоотдачи под влиянием нейроэндокринной системы управления тесно связан с концепцией "установочной точки". Под этой контролируемой переменной предложено понимать температуру глубоких структур головного мозга.

О ней лучше всего дает представление температура барабанной перепонки (около 37,1° С).

Отклонение температуры головного мозга от 37,1° С вызывает изменения активности центральных отделов нейро-эндокринной системы (гипоталамуса), которые запускают либо реакции теплопродукции (усиление катаболизма, дрожь), либо реакции усиления теплопотери (расширение сосудов).

Путь включения систем теплоотдачи и теплообразования общий (Рис. 19). Импульсы с холодовых рецепторов кожи, непосредственное омывание гипоталамуса холодной кровью или действие на него пирогенов приводит к отклонению температуры нейронов ядра теплорегуляции от установочной точки. Возбуждение гипоталамуса переключается через ретикулярную формацию на САС или через систему первичного стресс-посредника на гипофиз. В результате усиливается - ослабляется работа системы теплоотдачи (игра микрососудов кожи) и системы термогенеза (сократительного и несократительного).

9.3.2. Роль обратной связи в терморегуляции

После включения указанных систем и приближения температуры головного мозга к 37,1° С, эффект возбуждения физической и химической терморегуляции по принципу отрицательной обратной связи подавляется.

При избыточной задержке или отдаче тепла температура "ядра" уже не может быть компенсирована за счет физиологического терморегулирования и предотвращается только изменением поведения человека, животных, т.е. включается 2-я система теплового гомеостаза.

9.3.3. Социальная терморегуляция

Таким образом, сохранение теплового гомеостаза "ядра" с помощью физических и химических механизмов терморегуляции возможно лишь в определенных нормальных пределах воздействия окружающей среды. Для поддержания теплового гомеостаза "ядра" при неблагоприятном воздействии вне этих пределов необходимо включение иных механизмов - сдвигов поведения, сознательных действий человека или изменения поведенческих реакций живых существ.

Возвращаясь к теме наследственности, можно сказать, что создание системы терморегуляции человека - это тоже фенотипическое проявление генотипа человека, его видовой признак. Этот новый, появившийся в эволюции признак, обеспечил виду огромные преимущества в выживаемости. Конкретным примером в данном случае является сознательная терморегуляторная деятельность человека, позволяющая ему выжить при таких температурных воздействиях, при которых жизнь других живых организмов вообще невозможна (космос). Этот путь приспособления организма связан с сохранением на нормальном или незначительно сниженном уровне температуры "оболочки" тела за счет костров, одежды, строительства жилищ.

9.4. Суточный (циркадианный) ритм изменения температуры тела

Температурная кривая у изголовья больного - отражение состояния теплового гомеостаза. Поддержание теплового гомеостаза "ядра" тела находит свое выражение в том, что температура человека в норме колеблется в очень узких пределах в течении дня (от 0,8 до 1,2° С).

Динамика этих колебаний отражает суточный (циркадианный) ритм колебаний функций активности высших животных и человека, связанный со сменой дня и ночи.

Суточный ритм и его изменения имеют большое значение для гигиены труда и проблем адаптации человека к необычным (экстремальным) условиям среды. Его изучение важно и для патологии, т.к. при многих болезнях суточное колебание температуры в той пли иной мере сохраняется. В частности, суточная температурная динамика (в различных формах) сохраняется и при лихорадке.

Практическое значение температурной кривой - отражение состояния теплового гомеостаза. Резкие нарушения ритмики у лихорадящих больных имеют существенное диагностическое - до применения лекарств - и прогностическое значение.

9.5. Что же такое лихорадка?

Лихорадка - фебрис - известна давно, со времен Гиппократа, который выделил некоторые заболевания и назвал их лихорадочными (тиф, малярия, лихорадка Паппатачи и другие). Через всю историю медицины эти заболевания и прошли под этим термином. С середины и до начала XX века лихорадка считалась болезнью, которая может протекать и без повышения температуры.

Теперь мы понимаем под лихорадкой комплекс симптомов, характеризующихся повышением температуры тела, характерной для многих инфекционных заболеваний. Т.е., повышение температуры составляет суть лихорадки. Русское название "лихо" (плохо) достаточно полно отражает состояние больного при этой патологии.

9.5.1. Этиология: инфекционные и ненфекционные воздействия, вызывающие в организме образование пирогенов (интерлейкин-1)

Повышение температуры происходит обычно при бактериальной или вирусной инфекции. Иногда высокая температура сопровождает и неинфекционные воздействия. При этом бактерии, вызывающие лихорадочное состояние, не обязательно должны быть живыми. "Пожирая" бактерии, лейкоциты вырабатывают особый белок - интерлейкин-1. Именно он, по-видимому, сообщает гипоталамусу о необходимости повышения температуры тела, увеличивая содержание простагландина Е в центре теплорегуляции гипоталамуса, что приводит к повышению установочной точки (Рис. 20). Установлено также, что аспирин доводит температуру до нормальной, подавляя образование простагландина Е в центре терморегуляции. Известно, что аспирин снижает высокую температуру, но не оказывает никакого влияния на нормальную.

9.5.2. Роль соотношения термогенеза и теплоотдачи в патогенезе лихорадки

Ранее причиной лихорадки считали увеличение теплообразования. Но еще Гален показал, что причиной лихорадки является задержка тепла в организме. Мы и теперь считаем, что это один из основных факторов. Далее многие исследователи предполагали, что одно повышение теплопропзводства лихорадку вызвать не может, необходимо еще ограничение теплопотери. Либермейстер, А.А.Лихачев, П.П.Авроров доказали с помощью калориметрической системы В.В.Пашутина, что при физической работе теплообразование повышается на 200-300%, а температура повышается незначительно.

При лихорадке теплообразование повышается на 63%, но теплоотдача запаздывает, в результате температура тела повышается до 40° С.

Позже П.Р.Веселкин показал роль смещения установочной точки в подъеме температурного гомеостаза на более высокий уровень.

9.5.2.1. Стадии лихорадки

Лихорадка развивается в 3 стадии в результате изменения соотношения теплоотдачи и теплообразования:

  1. Подъем температуры [показать]

    Происходит изменение теплорегуляции, характеризующееся следующими изменениями: резким ограничением теплоотдачи и начинающимся нарастанием термогенеза. Повышение тонуса симпатической нервной системы (активация САС) приводит к сужению поверхностных сосудов и ограничению таким образом теплоотдачи за счет испарения, излучения, конвекции. Начинается активация термогенеза как несократительного, так и сократительного. Последний начинается с жевательных мышц ("зубы стучат"), затем подключаются и другие мышцы, что сопровождается выработкой энергии. Главным в повышении температуры в этой стадии является не столько повышение теплообразования, сколько снижение теплоотдачи.

  2. Стояние температуры на высоком уровне [показать]

    Характеризуется тем, что резко возрастает теплопродукция. Увеличивается, наряду с этим, теплоотдача, но по сравнению с 1 стадией, а не с нормой. Главным образом, за счет расширения поверхностных сосудов кожи (гиперемия), потоотделение уменьшено.

  3. Падение температуры [показать]

    На полную мощность включается теплоотдача за счет расширения поверхностных сосудов и резкого повышения потоотделения, излучения, конвекции. Результатом является падение температуры: критическое (быстрое) или литическое (медленное). Последний вариант благоприятнее для больного.

Осложнения. Температурный кризис (переломный момент) может сопровождаться острой сердечно-сосудистой недостаточностью - коллапсом. Врач должен быть внимательным в связи с тем, что термообразование может оставаться повышенным.

9.6. Изменение функций ряда органов при лихорадке

Главное событие на уровне клеток - увеличение температуры до 40° С вызывает повышение текучести липидов мембран с нарушением функций белков - рецепторов, переносчиков, генерации АТФ, детоксиакции.

9.6.1. Изменение функций центральной нервной системы охватывает все образования, начиная от коры до спинного мозга и клинически проявляется:

  • преобладанием тормозного процесса (затормаживание реакций больного, вялость, сонливость, апатия). Изменения в нервной системе определяются не только изменениями температуры, но и другими факторами: интоксикация и т.д.;
  • преобладанием возбудительных процессов (описаны случаи бреда, галлюцинаций, буйства у больных брюшным тифом, крупозной пневмонией).

9.6.2. Изменение сердечно-сосудистой системы

Деятельность сердечно-сосудистой системы изменяется стадийно. Вначале отмечается учащение ритма, в большинстве случаев пропорционально подъему температуры. Наблюдается сокращение поверхностных сосудов и отлив крови к внутренним органам. Во второй стадии ритм сердца также учащен, но поверхностные сосуды могут расширяться, приводя к падению кровяного давления. В третьей стадии наблюдается снижение сердечного ритма, падение кровяного давления вплоть до коллапса.

9.6.3. Изменение дыхания проявляются в виде тахипноэ, но минутный объем не повышается, т.к. дыхание поверхностное. Вместе с тем, это один из путей компенсаторного увеличения теплоотдачи испарением.

9.6.4. Изменения пищеварительной системы связаны во многом с действием интерлейкина-1. В частности, отмечается замедление секреции соков желудочно-кишечного тракта, снижение кислотности желудочного сока, замедление перистальтики, сопровождающееся повышением всасывания жидкой части содержимого пищеварительной трубки.

9.6.5. Изменения обмена веществ

1-я стадия, в основном, проявляется ускорением окислительных процессов. В целом отмечается повышение катаболизма в начале и дезорганизации метаболизма в конце с нарушением резистентности организма к действию стресс-факторов. Белковый обмен характеризуется отрицательным азотистым балансом, т.е. превышением выведения азота из организма над его поступлением. Искусственное увеличение поступления белка не нормализует азотистый баланс, который в 3-й стадии возвращается к норме. Углеводный обмен характеризуется увеличением распада депо глюкозы - гликогена. Липиды также мобилизуются из депо с образованием неэстерифицированных жирных кислот - энергетического материала.

Для 3-й стадии характерна резкая потеря с потом воды и минеральных веществ. Вначале развивается изотоническая, затем гипотоническая гипогидратация.

9.7. Биологическая роль лихорадки

В процессе эволюции лихорадка выработалась как защитный механизм, но она может носить и патологический характер при повышении температуры до цифр, при которых отмечается существенное повышение текучести липидов биомембран клеток.

Лихорадят ли холоднокровные? Американскому исследователю доктору М.Дж.Клюгеру удалось подтвердить защитную роль лихорадки экспериментально. Для своих опытов исследователь использовал холоднокровных животных, температура тела которых изменяется легко - она адаптируется к температуре окружающей их среды. Крупная ящерица (длина без хвоста до 15 см) игуана в естественных условиях может изменить температуру своего тела в диапазоне от 15° С ночью до 29-50° С днем в зависимости от того, находится она в тени или на солнце.

В лаборатории был создан климатический режим, близкий тому, который игуана может найти у себя в пустыне. В разных местах клетки и в соответствии со временем суток лампы включались таким образом, что ящерица могла выбрать для себя нужную ей температуру. Крохотный термометр в прямой кишке игуаны позволял все время следить за температурой ее тела. Здоровые ящерицы перемещались в различных "микроклиматах", которые были в их распоряжении, и поддерживали свою температуру неизменно на уровне 38-39° С.

А как будут вести себя больные ящерицы? Игуаны были заражены бактериями, вызывающими воспаление лап. В этом случае ящерицы стали выбирать место в клетке потеплее и их температура повысилась до 40-42° С. Другими словами, они специально вызывали у себя жар.

Сразу же возник вопрос: было ли это для них полезно? Ответ дал следующий несложный эксперимент. Игуаны были помещены в 5 ящиков, каждый из которых имел постоянную температуру: 34 и 36° С - низкая температура, но все же для игуан в пределах нормы: 38° С - норма: 40 и 42° С - выше нормы.

Спустя три дня 96% ящериц, содержащихся при самой высокой температуре, были живы. В ящиках с нормальной температурой выжили 34% животных, а в ящиках с температурой 34° С - лишь 10%.

Другими словами, высокая температура помогла животным противостоять инфекции. Конечно, можно было бы сказать, что высокая температура тормозит деление бактерий. Это действительно так. Ученые, (в частности, доктор А.Львов из Пастеровского института в Париже) давно показали, что некоторые инфекционные организмы воспроизводятся при повышенной температуре медленнее, чем при нормальной (бактериостатическое действие). Однако есть основания считать, что помимо этого, при повышении температуры активизируются многие компоненты гомеостаза: увеличивается производство фагоцитов и Т-лимфоцитов-хелперов под влиянием интерлейкина-1, уменьшается количество микроэлементов (в частности, железа), необходимых инфекционным микроорганизмам. Этот последний феномен наблюдался и другими учеными. Кроме того, лихорадка вызывает и стресс-синдром.

Вывод: Задачей врача является оценка состояния больного в данное время. Неверно очень частое стремление обязательно снять высокую температуру. Для обоснования положения о том, что лихорадка больного человека отличается прежде всего тем, что он регулирует свою температуру на более высоком уровне, можно привести следующие данные:

  1. Лихорадящий больной, как и здоровый, при помещении в холодную ванну дрожит.
  2. Повышение температуры тела при лихорадке не зависит прямо от температуры окружающей среды, а может наблюдаться и при повышении, и при понижении температуры окружающей среды.
  3. При лихорадке температура, поднявшись до определенного значения, продолжает длительно оставаться на этом уровне, даже если теплообразование остается высоким. Это свидетельствует о том, что теплообразование и теплоотдача уравновешиваются и температура устойчиво регулируется на новом уровне.

9.8. Различия между лихорадкой и перегреванием

Общее - повышение температуры тела.

Различия:

  1. Лихорадочная реакция не зависит от температуры окружающей среды, т.е. тeпловой гомеостаз сохранен.
  2. При лихорадке наблюдается активное повышение температуры, т.к. под влиянием пирогенов смещается установочная точка. Перегревание же пассивно, тепловой гомеостаз нарушен и когда температура тела повышается вследствие повышения температуры окружающем среды. Это уже не защитное явление, а следствие слома терморегуляционной системы. Причиной перегревания может быть длительное пребывание в среде с более высокой температурой или затруднение процессов теплоотдачи (работа в скафандре).
  3. Лихорадка оказывает защитное действие, перегревание - нет.

9.9. Применение лихорадки с лечебной целью

Используется для перевода хронического процесса в острый (стрессор). Например, искусственная лихорадка используется при лечении таких хронических, вялотекущих инфекции как дизентерия, гонорея. С этой целью вводят готовый пироген, либо вызывают воспаление (внутримышечное введение молока, аутокрови). Во всех варианатах общим звеном является усиление образования интерлейкина-1.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают физическую (теплоотдача) и химическую (теплообразование) терморегуляцию.

Теплообразование - осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ. При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме и на его физиологическую активность. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.

Различают сократительный и несократительный термогенез.

Сократительный термогенез характеризуется тем, что при сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата в основном возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться. Хотя при выполнении нагрузки срабатывают различные механизмы теплоотдачи, наблюдается рабочая гипертермия. Возможно, это связано со снижением гипоталамического уровня регуляции.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Несократительный термогенез осуществляется путём ускорения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение скорости несократительного термогенеза связано с уменьшением окислительного фосфорилирования за счёт разобщения различных этапов данного процесса. В печени повышение теплопродукции связано с активацией гликогенолиза и последующим расщеплением глюкозы. Повышение теплопродукции возможно за счёт распада бурого жира. Бурый жир, богатый митохондриями и окончаниями симпатических нервов, расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя до 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении интенсивность его распада заметно повышается. Кроме того, повышение уровня образования тепла наблюдается за счёт специфико-динамического действия пищи.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной железы (разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

При этом энергия всегда расходуется для какой-нибудь работы, и выработка тепла является ее следствием. В покое у человека 70% тепла вырабатывается внутренними органами, а 30% - за счет мышц, волокна которых даже во время полного покоя незаметно и очень слабо, но постоянно сокращаются. Во время физической работы (тренировки) образование тепла возрастает в несколько раз и доля мышечной работы в этом процессе становится определяющей. Выработка тепла зависит главным образом от интенсивности работы мышц.

В условиях физической нагрузки внутренняя температура повышается, а средняя температура кожи снижается вследствие вызванного работой выделения и испарения пота. Во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в пределах широкого диапазона (15-35°C), пока происходит выделение пота. Обезвоживание приводит к подъему внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспособность.

Нормальная жизнедеятельность человека возможна в диапазоне всего в несколько градусов; понижение температуры тела ниже 35°С и повышение выше 40-41°С опасны и могут иметь тяжелые последствия для организма.

Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего - оболочки, и внутреннего - ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°C, в мозге - 36.9-37.8°C в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°C.

Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°C до 34.4°C. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°C.

Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС.

Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии.