text_fields
text_fields
arrow_upward
Извлечение энергии из питательных веществ - углеводов, белков, жиров происходит, в основном, внутри клетки. В ней все углеводы представлены глюкозой, белки - аминокислотами, жиры - жирными кислотами. В клетке глюкоза под влиянием энзимов цитоплазмы превращается в пировиноградную кислоту (в ходе анаэробного гликолиза) (рис. 1.6).
Рис. 1.6 Образование АТФ при полном окислении глюкозы
В ходе этих превращений из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ (не считая 2 молекул АТФ, фосфорилирующих субстрат). Превращение пирувата в 2 молекулы ацетилкоэнзима А (АцКоА) способствует образованию еще 6 молекул АТФ. И, наконец, АцКоА поступает в митохондрии и, окисляясь в них до СО 2 и Н 2 О, образует еще 24 молекулы АТФ. Но не только пировиноградная кислота, а и жирные кислоты и большинство аминокислот превращаются в цитоплазме в АцКоА и также поступают в матрике митохондрий. В цикле Кребса АцКоА расщепляется до атомов водорода и окиси углерода. Окись углерода диффундирует из митохондрий, и далее из клетки. Атомы водорода соединяются с окисленным никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+), формируя восстановленный НАД (НАДН), и с окисленным никотинамидаде-ниндинуклеотид фосфатом (НАДФ), формируя восстановленный НАДФН, а затем переносятся молекулами - переносчиками водорода от НАДН и НАДФН на систему ферментов внутренней митохондриальной мембраны.
В результате НАДН и НАДФН отдают один протон и два электрона в электротранспортную цепь, образуемую этими ферментами (рис.1.7).
Рис.1.7 Взаимоотношения расщепления пищевых веществ и электрон-транспортной системы в клеткеВ ходе передачи электронов в цепи переносчиков возрастают окислительно-восстановительные потенциалы - от отрицательных значений до потенциала восстановления О 2 . Эта разница окислительно-восстановительных потенциалов и образует ту движущую силу, которая приводит к синтезу АТФ. Описанный перенос электронов и протонов от НАДН и НАДФН по цепи транспорта электронов называется окислительным фосфорилированием. Согласно хемиосмотической теории, объясняющей механизм образования энергии при окислительном фосфорилировании, в ходе передачи электронов по электронно-транспортной цепи, пара электронов три раза пересекает внутреннюю мембрану митохондрий, каждый раз перенося два протона наружу (рис. 1.8).
Рис. 1.8 Хемиосмотический механизм окислительного фосфорилирования во внутренней мембране митоходрий.В результате возникает высокая концентрация протонов снаружи мембраны, и низкая - в матриксе митохондрий и, как следствие, разница в электрическом потенциале между наружным (имеющим положительный заряд) и внутренним (накапливающим отрицательный заряд) слоем мембраны. Оба эти фактора (электрическое поле и разность концентраций) формируют электрохимический трансмембранный протонный градиент, благодаря которому протоны начинают возвращаться назад через мембрану. Это обратное движение протонов осуществляется через мембранный белок, к которому присоединяется АТФ-синтетаза, расположенная на внутренней (матричной) стороне мембраны. Взаимодействие мембранного белка с АТФ-синтетазой активирует ее и сопровождается синтезом АТФ из аденозин-дифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот (Фн). Следовательно, поток протонов через мембрану активирует реакцию:
АДФ + Фн —> АТФ + Н 2 О
Энергия протонного градиента также обеспечивает транспорт ионов кальция и натрия через мембрану митохондрий, восстановление в них НАДФ+ с помощью НАДН, образование тепла. Молекулы АТФ, образовавшиеся в ходе гликолиза и окислительного фосфорилирования используются клеткой для обеспечения энергией почти всех внутриклеточных метаболических реакций.
Рис. 1.9 Схема молекулы АТФ. Стрелками показаны Тpuфocфam Высокоэнергетические связи.Макроэргические фосфатные связи молекулы АТФ очень нестойки и концевые фосфатные группы легко отщепляются от АТФ, освобождая энергию (7-10 ккал/моль АТФ) (рис. 1.9).
Энергия передается переносом отщепившихся, богатых энергией фосфатных групп на различные субстраты, ферменты, активируя их, расходуется на мышечное сокращение и т.п.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Энергия макроэргических связей молекулы АТФ является универсальной формой запаса свободной энергии в организме. Вместе с тем, количество АТФ, хранимое внутри клетки невелико. Оно обеспечивает ее работу лишь в течение нескольких секунд. Это обстоятельство привело к формированию чувствительных механизмов, регулирующих энергетический обмен в скелетной, сердечной и нервных клетках. В этих тканях присутствуют органические фосфатные соединения, накапливающие энергию в форме фосфатных связей и представляющие собой источник этих богатых энергией фосфатных групп для синтеза АТФ. Органические фосфатные соединения получили название фосфагенов. Наиболее важным из них у человека является креатинфосфат (КФ). При его расщеплении высвобождается энергия до 10 ккал/моль, используемая для ресинтеза АТФ. Снижение содержания АТФ в этих тканях ведет к распаду КФ, а увеличение концентрации АТФ - к его ресинтезу. Так, в скелетной мышце концентрация КФ в 3-5 раз больше, чем АТФ. Гидролиз КФ (на креатин и фосфат) под влиянием фермента креатинкиназы обеспечивает ресинтез АТФ, являющейся источником энергии для мышечного сокращения:
Освободившийся креатин вновь используется клеткой для аккумуляции энергии в креатинфосфате. Этот эффект сохраняет концентрацию АТФ в клетке на относительно постоянном уровне. Поэтому фосфокреатин клеток скелетной мышцы и ее АТФ составляют, так называемую, энергетическую фосфогенную систему. Энергия фосфогенной системы используется для обеспечения «рывковой» мышечной активности, продолжительностью до 10-15 секунд, т.е. максимальной мышечной мощности, достаточной для бега на 100-метровую дистанцию.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Продолжающаяся более 10-15 секунд мышечная работа на максимально высоком уровне в следующие 30-40 секунд обеспечивается энергией анаэробного гликолиза, т.е. превращением молекулы глюкозы из расщепляющегося углеводного депо - гликогена печени и мышц до молочной кислоты. При анаэробном гликолизе молекулы АТФ образуются почти в 2,5 раза быстрее, чем при аэробном окислении в митохондриях. Таким образом, фосфогенная система и анаэробное расщепление гликогена до молочной кислоты (система гликоген - молочная кислота) обеспечивают человеку возможность мышечной рывковой работы значительного объема (в спорте - бег на короткие дистанции, подъем тяжестей, ныряние и т.д.) Более продолжительная мышечная работа человека требует усиления окислительного фосфорилирования в митохондриях, обеспечивающего, как было показано выше, основную часть ресинтеза АТФ.
Практическое занятие № 15.
Задание к занятию № 15.
Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.
Актуальность темы.
Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей , связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы , связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание , которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).
Учебные и воспитательные цели:
Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.
Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.
1. Входной контроль знаний:
1.1. Тесты.
1.2. Устный опрос.
2. Основные вопросы темы:
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.
2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.
2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.
2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).
2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).
2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).
2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.
Лабораторно-практические работы.
3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.
3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.
3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.
Выходной контроль.
4.1. Тесты.
4.2. Ситуационные задачи.
5. Литература:
5.1. Материалы лекций.
5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.
5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1990.С.224-225.
5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.
2. Основные вопросы темы.
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь .
Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.
Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.
Обмен веществ (метаболизм)– совокупность всех реакций в организме.
Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.
Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО 2 , Н 2 О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.
Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.
Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).
Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.
Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
АТФ – является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.
К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ
Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:
Механической (мышечное сокращение);
Электрической (проведение нервного импульса);
Химической (синтез веществ);
Осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.
Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.
В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.
Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».
Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен
[АТФ] + ½[АДФ]
[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]
Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).
По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.
Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц. На следующей диаграмме представлен метаболизм энергии в мышце.
Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз иобеспечивает мышцу этой энергией.
Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ , чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Креатинфосфат
Запасы креатинфосфата (КрФ ) в мышце побольше запасов АТФ и они анаэробномогут быть быстро превращены в АТФ . КрФ – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу.
Гликолиз
Гликолиз - форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты.
КрФ считаетсятопливом быстрой реализации, которыйрегенерирует АТФ , которогов мышцах незначительное количество и поэтомуКрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционироватьдлительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту,заполняет ею двигательные клетки ииз-заэтого ограничивает мышечную активность.
Окислительный метаболизм
Связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.
Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электронтранспортной системе митохондрии.
В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ . При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее.
Во время выполнения кратковременных интенсивных физических нагрузок в качестве основных источников энергии используются КрФ , гликоген и глюкоза скелетных мышц. В этих условиях главным фактором, лимитирующим образование АТФ , можно считать отсутствие необходимого количества кислорода. Интенсивный гликолиз приводит к накоплению в скелетных мышцах больших количеств молочной кислоты, которая постепенно диффундирует в кровь и переносится в печень. Высокие концентрации молочной кислоты становятся важным фактором регуляторного механизма, ингибирующего обмен свободных жирных кислот во время физических нагрузок длительностью 30-40 с.
По мере увеличения длительности физических нагрузок происходит постепенное снижение концентрации инсулина в крови. Этот гормон активно участвует в регуляции жирового обмена и при высоких концентрациях тормозит активность липаз. Снижение концентрации инсулина во время длительных физических нагрузок приводит к повышению активности инсулин зависимых ферментных систем, что проявляется в усилении процесса липолиза и увеличении освобождения жирных кислот из депо.
Важность этого регуляторного механизма становится очевидной, когда спортсмены допускают наиболее распространенную ошибку. Нередко, стараясь обеспечить организм легкоусвояемыми источниками энергии, за час до начала соревнований или тренировок они принимают богатую углеводами пищу или концентрированный, содержащий глюкозу, напиток. Такое насыщение организма легкоусвояемыми углеводами приводит через 15-20 минут к повышению уровня глюкозы в крови, а это, в свою очередь, вызывает усиленное выделение инсулина клетками поджелудочной железы. Повышение концентрации этого гормона в крови приводит к усилению потребления глюкозы в качестве источника энергии для мышечной деятельности. В конечном счете, вместо энергетически более выгодных жирных кислот в организме расходуются углеводы. Так, прием глюкозы за час до старта может существенно повлиять на спортивную работоспособность и снизить выносливость к длительной нагрузке.
Активное участие свободных жирных кислот в энергетическом обеспечении мышечной деятельности позволяет более экономно выполнять длительные физические на грузки. Усиление процесса липолиза во время физических нагрузок приводит к освобождению жирных кислот из жировых депо в кровь, и они могут быть доставлены в скелетные мышцы или использованы для образования липопротеинов крови. В скелетных мышцах свободные жирные кислоты проникают в митохондрии, где подвергаются последовательному окислению, сопряженному с фосфорилированием и синтезом АТФ .
Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (табл. 1).
Таблица 1. Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности
Критерии мощности |
Максимальная энергетическая емкость, кДж/кГ |
|||
Метаболический процесс |
Максимальная мощность, кДж/кГмин |
Время достижения макс. мощи. физической работы, с |
Время удержания работоспособности на уровне макс. мощн., с |
|
Алактатный анаэробный |
3770 |
|||
Гликолитический -анаэробный |
2500 |
15-20 |
90-250 |
1050 |
Аэробный |
1250 |
90-180 |
340-600 |
Не ограничена |
Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.
Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.
Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.
Важное значение имеет соотношение аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении работы разной интенсивности. На примере беговых дистанций из легкой атлетики можно представить это соотношение (табл.2)
Таблица 2. Относительный вклад механизмов аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении с максимальной интенсивностью однократной работы различной продолжительности
Зоны энергообеспечения |
Продолжительность работы |
Доля энергопродукции (в %) |
||
время, мин |
Дистанция, м |
Аэробная |
Анаэробная |
|
Анаэробная |
10-13" |
|||
20-25" |
||||
45-60" |
||||
1,5-2,0" |
||||
Смешанная аэробно-анаэробная |
2,5-3" |
1000 |
||
4,0-6,0" |
1500 |
|||
8,0-13,0" |
3000-5000 |
|||
Аэробная |
12,0-20,0" |
5000 |
||
24,0-45,0" |
10000 |
|||
Более 1,5 час |
30000-42195 |
4.2. Обмен веществ и энергии
Различие: фототрофные бактерии для синтеза глюкозы используют энергию света, а хемотрофные – энергию окисления неорганических веществ.
2) ДНК: 1-ая цепь: ТГА – АТГ – АГТ – ГГЦ – ААТ
2-ая цепь: АЦТ – ТАЦ –ТЦА –ЦЦГ - ТТА
3) количество нуклеотидов: А – 9 (30%), Т – 9 (30%), так как А=Т; Г -6 (20%), Ц – 6 (20%), так как Г=Ц.
т-РНК: УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ
и-РНК: ААУ-ЦЦГ-ГЦГ-УАА-ГЦА
1 цепь ДНК: ТТА-ГГЦ-ЦГЦ-АТТ-ЦГТ
2 цепь ДНК: ААТ-ЦЦГ-ГЦГ-ТАА-ГЦА.
В молекуле ДНК А=Т= 7, число Г=Ц= 8.
Б) Количество (в%) различных видов нуклеотидов в этом гене (в двух цепях)
В) Длину этого гена
Г) Длину белка
ОТВЕТ: А) 1-ая цепь ДНК: ЦТА-АТГ-ТАА-ЦЦА-
2-ая цепь ДНК: ГАТ-ТАЦ-АТТ- ГГТ-
^ И-РНК: ЦУА-АУГ-УАА-ЦЦА
По таблице генетического кода определяем аминокислоты:
Аминокислоты: лей- мет- тир - про
Б) Количество А=8; Т=8; Г=4; Ц=4. Все количество = 24 = 100%.
А=Т= 8 (8х100%) : 24 = 33, 3%
Г=Ц=4 (4х100%) : 24= 16,6%
В) Длина гена: 12х 0,34 = 4,04 нм (0,34нм – длина 1 нуклеотида)
Г) Длина белка: 4 кодона х 0,3нм = 1,2 нм (0,3нм – длина 1 ам/к-ты.)
^ ОТВЕТ: ГТГ-ТАТ-ГГА-АГТ - ДНК
ЦАЦ-АУА-ЦЦУ-УЦА – и-РНК
ГУГ; УАУ; ГГА; АГУ - антикодоны т-РНК
Аминокислоты: Гис-иле-про-сер
4.3. Размножение и развитие организмов
^ 4.4. Основы селекции
^ 4.5. Основы экологии
Для микроорганизмов: нехватка пищевых ресурсов, неблагоприятные условия (температурный, водный, газовый режим, химические вещества (антибиотики для паразитов)
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих нашу планету, служит энергия солнечного света, которую используют непосредственно только клетки зеленых растений, водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. В этих клетках из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза образуются органические вещества (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др.). Поедая растения, животные получают органические вещества в готовом виде. Энергия, запасенная в этих веществах, переходит вместе с ними в клетки гетеротрофных организмов.
В клетках животных организмов энергия органических соединений при их окислении превращается в энергию АТФ. (Углекислый газ и вода, выделяющиеся при этом, вновь используются автотрофными организмами для процессов фотосинтеза.) За счет энергии АТФ осуществляются все процессы жизнедеятельности: биосинтез органических соединений, движение, рост, деление клеток и др.
Аденозинтрифосфат - нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном, а в1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке .
По строению АТФ сходна с адениновым нуклеотидом, входящим в состав РНК, только вместо одной фосфорной кислоты в состав АТФ входят три остатка фосфорной кислоты. Клетки не в состоянии содержать кислоты в заметных количествах, а только их соли. Поэтому фосфорная кислота входит в АТФ в виде остатка (вместо ОН-группы кислоты имеется отрицательно заряженный атом кислорода).
Эти реакции обратимы, то есть АМФ может переходить в АДФ и далее в АТФ, аккумулируя энергию. Разрушение обычной пептидной связи высвобождает лишь 12 кДж/моль энергии. А связи, которыми присоединены остатки фосфорной кислоты, высокоэнергетичны (их еще называют макроэргическими): при разрушении каждой из них выделяется 40 кДж/моль энергии. Поэтому АТФ играет в клетках центральную роль универсального биологического аккумулятора энергии. Молекулы АТФ синтезируются в митохондриях и хлоропластах (лишь незначительное их количество синтезируется в цитоплазме), а затем поступают к различным органоидам клетки, обеспечивая энергией все процессы жизнедеятельности.
При усиленной нагрузке (например, в беге на короткие дистанции) мышцы работают исключительно за счет запаса АТФ. В клетках мышц этого запаса хватает на несколько десятков сокращений, а дальше количество АТФ должно восполняться. Синтез АТФ из АДФ и АМФ происходит за счет энергии, выделяющейся при расщеплении углеводов, липидов и других веществ. На выполнение умственной работы также затрачивается большое количество АТФ. По этой причине людям умственного труда требуется повышенное количество глюкозы, расщепление которой обеспечивает синтез АТФ .
АТФ является неустойчивой молекулой. В небуферизованной воде, он гидролизуется до АДФ и фосфата. Это потому, что прочность связей между фосфатными группами в АТФ меньше, чем прочность водородных связей (гидратации облигации), между своей продукции (АДФ + фосфат), и воду. Таким образом, если АТФ и АДФ находятся в химическом равновесии в воде, почти все АТФ будет в конечном счете превращается в AДФ. Система, которая далека от равновесия содержит свободную энергию Гиббса, и способен делать работу. Живые клетки поддерживают соотношение АТФ в АДФ в точке десять порядков от равновесия, при концентрации АТФ в тысячу раз выше, чем концентрация AДФ. Это смещение от положения равновесия означает, что гидролиз АТФ в клетке выпускает большое количество свободной энергии .
Две высокоэнергетические фосфатные связи (те, которые соединяют соседние фосфаты) в молекулы АТФ несут ответственность за высокое содержание энергии этой молекулы. Энергия, запасенная в АТФ может быть освобождена от гидролиза. Расположенный дальний от сахара рибозы, г-фосфатная группа имеет более высокую энергию гидролиза, чем любой б - или в-фосфат. Связи, образованные после гидролиза или фосфорилирования остатка АТФ - ниже по энергии, чем других связей АТФ. Во время фермент-катализируемого гидролиза АТФ или АТФ фосфорилирования, имеющиеся свободная энергия может быть использована на живые системы, чтобы сделать работу .
Любая нестабильная система потенциально реактивных молекул потенциально может служить способом хранения свободной энергии, если клетки сохранили свою концентрацию далеко от точки равновесия реакции. Однако, как и в случае с большинством полимерных биомолекул, разбивка РНК, ДНК и АТФ в простые мономеры обусловлена как выделение энергии и энтропии, увеличение соображения, как в стандартной концентрации, а также тех концентрациях, в которых встречается в клетке .
Стандартное количество энергии, выделяющейся в результате гидролиза АТФ может быть рассчитана по изменениям в энергии, не связанных с природными (стандартные) условия, то исправление биологической концентрации. Чистое изменение в тепловой энергии (энтальпии) при стандартной температуре и давлении разложения АТФ в АДФ и неорганических фосфатов - 20,5 кДж / моль, с изменением свободной энергии на 3,4 кДж / моль. Энергия выпускается путем расщепления фосфата или пирофосфата от АТФ на государственный стандарт 1 М являются:
Эти значения могут быть использованы для расчета изменения энергии в физиологических условиях и клеточных АТФ / АДФ. Тем не менее, более представительная значимость, называемая энергетическим зарядом, чаще работает. Значения приведены для свободной энергии Гиббса. Эти реакции зависят от ряда факторов, включая общую ионную силу и присутствие щелочно-земельных металлов, такие как ионы Mg 2 + и Ca 2 + . В обычных условиях, ДG составляет около - 57 кДж / моль (-14 ккал / моль) .
белок биологический аккумулятор энергия
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. Так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ .
2 .1.1 Гл ико лиз - ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных .
Процесс гликолиза условно можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2-х молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом, то есть не требует для протекания реакций присутствия кислорода.
У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания - окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, - дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.
Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: во-первых, из-за того что плазматическая мембрана, проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф, фосфорилированная глюкоза оказывается запертой внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании глюкоза переводится в активную форму, способную участвовать в биохимических реакциях и включаться в метаболические циклы.
Это первая реакция субстратного фосфорилирования. С этого момента процесс расщепления глюкозы перестаёт быть убыточным в энергетическом плане, так как энергетические затраты первого этапа оказываются компенсированными: синтезируются 2 молекулы АТФ (по одной на каждый 1,3-дифосфоглицерат) вместо двух потраченных в реакциях 1 и 3 . Для протекания данной реакции требуется присутствие в цитозоле АДФ, то есть при избытке в клетке АТФ (и недостатке АДФ) её скорость снижается. Поскольку АТФ, не подвергающийся метаболизму, в клетке не депонируется а просто разрушается, то эта реакция является важным регулятором гликолиза.
Гликолиз - катаболический путь исключительной важности. Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка. Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров. Пируват также может быть использован для синтезааланина, аспартата и других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках .
На I стадии этого процесса пируват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E 1). На II стадии оксиэтильная группа комплекса E 1 -ТПФ-СНОН-СН 3 окисляется с образованием ацетильнойгруппы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментомдигидроли-поилацетилтрансферазой (Е 2). Этот фермент катализирует III стадию - перенос ацетильнойгруппы на коэнзим КоА (HS-KoA) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением.
На IV стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамид-Е 2 . При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е 3) осуществляется переносатомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на ФАД, который выполняет роль простетической группы данного фермента и прочно с ним связан. На V стадии восстановленный ФАДН 2 дигидро-липоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образованием НАДН + Н + .
Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультиферментного комплекса) 3 фермента (пируватдегидрогеназа, ди-гидролипоилацетилтрансфераза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 кофер-ментов (ТПФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), из которых три относительно прочно связаны с ферментами (ТПФ-E 1 , ли-поамид-Е 2 и ФАД-Е 3), а два - легко диссоциируют (HS-KoA и НАД).
Все эти ферменты, имеющие субъединичное строение, и коферменты организованы в единый комплекс. Поэтому промежуточные продукты способны быстро взаимодействовать друг с другом. Показано, что составляющие комплекс полипептидные цепи субъединиц дигидролипоил-ацетилтрансферазы составляют как бы ядро комплекса, вокруг которого расположены пируватдегидрогеназа и дигидролипоилдегидрогеназа. Принято считать, что нативный ферментный комплекс образуется путем самосборки.
2 .1.3 Цикл трикарбоновых кисло т (цикл Кре бса , цитра тный цикл ) - центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух - и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO 2 . При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ.
Цикл Кребса - это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.
У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме .
Цикл Кребса регулируется "по механизму отрицательной обратной связи", при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (НАД, ATФ) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются:
· б-субъединица транспортирует АТФ к мембранному переносчику, который "выбрасывает" АТФ в цитоплазму. Взамен из цитоплазмы этот же переносчик транспортирует АДФ. На внутренней мембране митохондрий также находится переносчик Фосфата из цитоплазмы в митохондрию, но для его работы необходим протон водорода. Такие переносчики называются транслоказами .
Субстр атное фосфорил ирование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза (катализируемых фосфоглице-ральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении a-кетоглутаровой кислоты в цикле трикарбоновых кислот (под действием a-кетоглутаратдегидрогеназы и сукцинаттиокиназы). Для бактерий описаны случаи С. ф. при окислении пировиноградной кислоты.С. ф., в отличие от фосфорилирования в цепи переноса электронов, не ингибируется "разобщающими" ядами (например, динитрофенолом) и не связано с фиксацией ферментов в мембранах митохондрий. Вклад С. ф. в клеточный фонд АТФ в аэробных условиях значительно меньше, чем вклад фосфорилирования в цепи переноса электронов .
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения .
АТФ представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность АТФ определяется, во - первых, электростатическим отталкиванием в области кластера одноимённых отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи - Р - О - Р, и во - вторых, конкретным резонансом. В соответствии с последним фактором существует конкуренция между атомами фосфора за неподелённые подвижные электроны атома кислорода, расположенного между ними, поскольку на каждом атоме фосфора имеется частичный положительный заряд в следствии значительного электронаицепторного влияния групп Р=О и Р - О-. Таким образом, возможность существования АТФ определяется наличием достаточного количества химической энергии в молекуле, позволяющей компенсировать эти физико - химические напряжения. В молекуле АТФ имеется две фосфоангидридных (пирофосфатных) связи, гидролиз которых сопровождается значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7,0 и 37 о С).
Фосфорилирование АДФ является эндергоническим процессом и требует источника энергии. Как отмечалось ранее, в природе преобладает два таких источника энергии - это солнечная энергия и химическая энергия восстановленных органических соединений. Зелёные растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию, поглощённых квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Трансформация энергии окисления органических соединений в макроэнергетические связи АТФ в аэробных условиях происходит преимущественно путём окислительного фосфорилирования. Свободная энергия, необходимая для образования АТФ, генерируется в дыхательной окислительной цепи митаходрий.
Известен ещё один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличии от окислительного фосфорилирования, сопряжённого с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группой (- РО3 Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3 - дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил - КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фолирировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путём синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путём синтеза АТФ в зрелых эритроцитах не имеющих митохондрий.
где Ф - фермент, Е - освобождающая энергия. В этой реакции образуется аденозинфосфорная кислота (АДФ) - остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производство тепла, нервных импульсов, свечений (например, улюминисцентных бактерий), то есть для всех процессов жизнедеятельности .
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20 - 30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счёт расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит - в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.
Живая клетка является далека от равновесия химическая система: ведь приближение живой системы к равновесию означает ее распад и смерть. Продукт каждого фермента обычно быстро расходуется, поскольку используется в качестве субстрата другим ферментом данного метаболического пути. Еще более важно, что большое количество ферментативных реакций связана с расщеплением АТФ на АДФ и неорганический фосфат. Чтобы это было возможным, пул АТФ в свою очередь должен поддерживаться на уровне, далеком от равновесия, так чтобы отношение концентрации АТФ в концентрации продуктов его гидролиза было высоким. Таким образом, пул АТФ играет роль "аккумулятора", поддерживающий постоянный перенес в клетке энергии и атомов по метаболическим путям, определяются присутствовать ферментами.
На пути от А - Н и Б - ОН-А - Б, связанном с гидролизом АТФ, энергия гидролиза сначала переводит Б - ОН в высокоэнергетическую промежуточную соединение, которое затем непосредственно реагирует с А - Н, образуя А - Б. простой механизм данного процесса включает в себя перенес фосфата от АТФ к Б - ОН с образованием Б - ОРО 3 , или Б - О - Р, причем в этом случае суммарная реакция происходит лишь в две стадии:
Величина G гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата зависит от концентрации всех реагирующих веществ и обычно для клетки условиях лежит в пределах от - 11 до - 13 ккал / моль. Реакция гидролиза АТФ, наконец, может быть использована для осуществления термодинамически невыгодной реакции со значением G, равным примерно +10 ккал / моль, конечно, в присутствии соответствующей последовательности реакций. Однако для многих реакций биосинтеза оказывается недостаточным даже? G = - 13 ккал / моль. В этих и других случаях путь гидролиза АТФ изменяется таким образом, что сначала образуются АМФ и РР (пирофосфат). На следующей стадии пирофосфат также подвергается гидролизу; общее изменение свободной энергии всего процесса составляет примерно - 26 ккал / моль.
Каким образом энергия гидролиза пирофосфата используется в биосинтетических реакциях? Один из путей можно продемонстрировать на примере приведенного выше синтеза соединения А - Б с А - Н и Б - ОН. При помощи соответствующего фермента Б - ОН может вступить в реакцию с АТФ и превратиться в высокоэнергетическую соединение Б - О - Р - Р. Теперь реакция состоит из трех стадий:
Поскольку фермент всегда ускоряет катализовану ним реакцию как в прямом, так и в обратном направлении, соединение А - Б может распадаться, реагируя с пирофосфатом (реакция, обратная стадии 2). Однако энергетически выгодная реакция гидролиза пирофосфата (стадия 3) способствует поддержанию стабильности соединения А-Б за счет того, что концентрация пирофосфата остается очень низкой (это предотвращает протекание реакции, обратной к стадии 2). Таким образом, энергия гидролиза пирофосфата обеспечивает протекание реакции в прямом направлении. Примером важной биосинтетических реакции такого типа является синтез полинуклеотидов .
Во всех известных организмах, дезоксирибонуклеотиды, которые составляют ДНК синтезируется под действием ферментов рибонуклеотид-редуктазы (РНР) на соответствующих рибонуклеотидах. Эти ферменты снижают остатка сахара отрибозы, чтобы дезоксирибоза путем удаления кислорода из 2" гидроксильные группы, субстраты рибонуклеозид дифосфаты и продукты дезоксирибонуклеозид дифосфаты. Все ферменты редуктазы использоют общие сульфгидрильные радикального механизма зависит от реактивного цистеина остатков, которые окисляются с образованием дисульфидных связей в ход реакции. РНР фермент перерабатывается в результате реакции с тиоредоксином или глутаредоксином.
При синтезе нуклеиновых кислот РНК, аденозина, полученных от АТФ является одним из четырех нуклеотидов включены непосредственно в молекулах РНК, РНК-полимеразы. Энергия, это полимеризация происходит с отщеплением пирофосфата (две фосфатные группы). Этот процесс аналогичен в биосинтезе ДНК, за исключением того, что АТФ сводится к дезоксирибонуклеотиду дАТФ, перед включением в ДНК .
АТФ используется для многих клеточных функций, включая транспортную работу перемещения веществ через клеточные мембраны. Он также используется для механической работы, поставка энергии, необходимой для мышечного сокращения. Она поставляет энергию не только в сердечной мышце (для циркуляции крови) и скелетных мышц (например, за грубое движение тела), но также и к хромосомам и жгутиков, чтобы они могли выполнять свои многочисленные функции. Большую роль АТФ в химической работе, предоставлению необходимой энергии для синтеза нескольких тысяч типов макромолекул, что клетка должна существовать.
АТФ также используется в качестве включения-выключения как для контроля химических реакций и для отправки информации. Форма белковых цепей, которые производят строительные блоки и другие структуры, используемые в жизни определяется в основном слабые химические связи, которые легко исчезают и переструктурируются. Эти цепи могут сократить, удлинить, а также изменить форму в ответ на ввод или вывод энергии. Изменения в цепях изменить форму белка, а также может изменять свои функции или вызвать его, чтобы стать активным или неактивным.
Таким образом, АТФ передает энергию между пространственно разделенных метаболических реакций. АТФ является основным источником энергии для большинства клеточных функций. Это включает в себя синтез макромолекул, включая ДНК и РНК, и белки. АТФ также играет важную роль в транспорте макромолекул через клеточные мембраны, например, экзоцитоза и эндоцитоза.
ATФ участвует в поддержании клеточной структуры путем облегчения монтажа и демонтажа элементов цитоскелета. В связи с этим процессом, АТФ, необходимых для сокращения нитей актина и миозина необходимых для мышечного сокращения. Этот последний процесс является одним из основных требований энергию животных и имеет важное значение для движения и дыхания.
АТФ имеет решающее значение в передаче сигнала процессов. Он используется киназ в качестве источника фосфатных групп в их реакции фосфата передачи. Киназы на подложках, таких как белки или липиды мембраны являются распространенной формой сигнала. Фосфорилирование белка по киназе могут активировать этот каскад, такие как митогенактивированной протеинкиназыкаскада.
1. Аденозинтрифосфат - нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы. По строению АТФ сходна с адениновым нуклеотидом, входящим в состав РНК, только вместо одной фосфорной кислоты в состав АТФ входят три остатка фосфорной кислоты. Клетки не в состоянии содержать кислоты в заметных количествах, а только их соли. Поэтому фосфорная кислота входит в АТФ в виде остатка (вместо ОН-группы кислоты имеется отрицательно заряженный атом кислорода).
3. Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. В биоэнергетике живых организмов имеют значение: химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов; химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии.
4. При усиленной нагрузке (например, в беге на короткие дистанции) мышцы работают исключительно за счет запаса АТФ. В клетках мышц этого запаса хватает на несколько десятков сокращений, а дальше количество АТФ должно восполняться. Синтез АТФ из АДФ и АМФ происходит за счет энергии, выделяющейся при расщеплении углеводов, липидов и других веществ. На выполнение умственной работы также затрачивается большое количество АТФ. По этой причине людям умственного труда требуется повышенное количество глюкозы, расщепление которой обеспечивает синтез АТФ.
1. Лемеза, Н.А. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы / Л.В. Камлюк Н.Д. Лисов. - Мн.: Юнипресс, 2011 г. - 624 с.
2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - New York: WH Freeman, 2004.
3. Романовский, Ю.М. Молекулярные преобразователи энергии живой клетки. Протонная АТФ-синтаза - вращающийся молекулярный мотор / Ю.М. Романовский А.Н. Тихонов // УФН. - 2010. - Т.180. - С.931 - 956.
4. Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed. - Wiley: Hoboken, NJ. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 р.
5. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов. М.: Высшая школа, 1993 г
6. Вершубский, А.В. Биофизика. / А.В. Вершубский, В.И. Прик-лонский, А.Н. Тихонов. - М: 471-481.
7. Альбертс Б. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. / Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. М.: Мир, 1994.1558 с.
8. Николаев А.Я. Биологическая химия - М.: ООО "Медицинское информационное агенство", 1998.
9. Berg, J. M. Biochemistry, international edition. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - New York: WH Freeman, 2011; p 287.
10. Кнорре Д.Г. Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. И мед. спец. вузов. - 3-е изд., испр. / Кнорре Д.Г., Мысина С.Д. - М.: Высш. шк., 2000. - 479 с.: ил.
11. Элиот, В. Биохимия и молекулярная биология / В. Элиот, Д. Элиот. - М.: Изд-во НИИ Биомедицинской химии РАМН, ООО "Материк-альфа", 1999, - 372 с.
12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. On the Energetics of ATP Hydrolysis in Solution. Journal Of Physical Chemistry B,113 (47), (2009).
13. Berg, J. M. Biochemistry / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 p.
...Органические соединения в организме человека. Строение, функции и классификация белков. Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды), особенности строений и свойства РНК н ДНК. Углеводы в природе и организме человека. Липиды - жиры и жироподобные вещества.
реферат , добавлен 06.09.2009
Процесс синтеза белков и их роль в жизнедеятельности живых организмов. Функции и химические свойства аминокислот. Причины их нехватки в организме человека. Виды продуктов, в которых содержатся незаменимые кислоты. Аминокислоты, синтезируемые в печени.
презентация , добавлен 23.10.2014
Энергетическая, запасающая и опорно-строительная функции углеводов. Свойства моносахаридов как основного источника энергии в организме человека; глюкоза. Основные представители дисахаридов; сахароза. Полисахариды, образование крахмала, углеводный обмен.
доклад , добавлен 30.04.2010
Функции обмена веществ в организме: обеспечение органов и систем энергией, вырабатываемой при расщеплении пищевых веществ; превращение молекул пищевых продуктов в строительные блоки; образование нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и других компонентов.
реферат , добавлен 20.01.2009
Роль и значение белков, жиров и углеводов для нормального протекания всех жизненно важных процессов. Состав, структура и ключевые свойства белков, жиров и углеводов, их важнейшие задачи и функции в организме. Основные источники данных пищевых веществ.
презентация , добавлен 11.04.2013
Характеристика структуры холестериновых молекул как важного компонента клеточной мембраны. Исследование механизмов регуляции обмена холестерина в организме человека. Анализ особенностей возникновения избытка липопротеидов низкой плотности в кровотоке.
реферат , добавлен 17.06.2012
Обмен белков, липидов и углеводов. Типы питания человека: всеядность, раздельное и низкоуглеводное питание, вегетарианство, сыроедение. Роль белков в обмене веществ. Недостаток жиров в организме. Изменения в организме в результате изменения типа питания.
курсовая работа , добавлен 02.02.2014
Рассмотрение участия железа в окислительных процессах и в синтезе коллагена. Ознакомление со значением гемоглобина в процессах кровообразования. Головокружения, одышка и нарушение обмена веществ как результат дефицита железа в человеческом организме.
презентация , добавлен 08.02.2012
Свойства фтора и железа. Суточная потребность организма. Функции фтора в организме, влияние, смертельная доза, взаимодействие с другими веществами. Железо в организме человека, его источники. Последствия дефицита железа для организма и его переизбытка.
презентация , добавлен 14.02.2017
Белки как источники питания, их основные функции. Аминокислоты, участвующие в создании белков. Строение полипептидной цепи. Превращения белков в организме. Полноценные и неполноценные белки. Структура белка, химические свойства, качественные реакции.